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堇菜科堇菜属植物

发布日期:2019-6-12 浏览次数:86

 堇菜科堇菜属(Viola)全世界约有550种(525种-600种),主要分布在北半球温带地区。中国是堇菜属分布中心之一,《中国植物志》记载111种,但是本属形态变异复杂,分类相当困难,我国该属植物同名异物,名实不符现象相当常见,因此Flora of China进行了修订,承认有96种。

此时,我还是要怀念一下我那位认识全世界堇菜的朋友,她的眼里只有紫色的紫花地丁,白色的白花地丁。或许有人会说“那还有黄色的呢!”,我并不否认黄花地丁的存在,但是我的朋友似乎没见过黄花的堇菜。她的紫花地丁跟所有的紫色花的堇菜同名异物,这样的现象十分普遍。

紫花地丁的名字在中药里十分经典,中国药典指定的紫花地丁学名为:Viola yedoensis,而中国植物志等权威分类学著作指定的唯一学名为Viola philippica,即便是学名在不同著作里都有不同,更别提中文名了。

堇菜属混乱的根源,还是在于分类的混乱,中国植物志和各地方志中的堇菜属普遍存在问题。由于编写年代久远,各植物志遗漏很多种类,描述语焉不详,误定普遍。Flora of China 中的修订版较为可信,只是全英文的描述并非所有植物爱好者都有能力查阅,其依靠的还是中志和地方志。

1.以悬果堇菜(Viola pendulicarpa)为例:

 

 

-悬果堇菜-

中国植物志记载:“……无地上茎,高6厘米……花果期8-10月。”FOC记载:“……有地上茎或有时近无,高约15厘米……花期3-5月,果期5-9月。”FOC的修改显然是对中志的补充,关于地上茎的有无,高度等问题,只能猜测是中志编写是依靠的标本不全面。此外中志在花果期上更是轻描淡写,与FOC出入很大。

笔者在云南和四川观察的花期都在4月。

2.以北京堇菜(Viola pekinensis)为例:

 

 

-北京堇菜秋季叶-

 

 

-北京堇菜春季花期叶-

堇菜属被认为是分类较难的类群,其原因之一是许多性状在标本上无法观察到,许多种花期时叶片尚未完全开展,与成熟叶片差异很大。从北京堇菜的例子可见一斑。

二、堇菜属分类总论:

1.堇菜属结构解剖图:

↓ 以戟叶堇菜(Viola betonicifolia)为例:

 

 

↓ 以早开堇菜(Viola prionantha)为例:

 

 

2.堇菜属鉴定特征:

↓ 根和茎:

 

 

-堇菜属茎的类型包括地上茎、根状茎、匍匐茎-

 

 

-堇菜属跟的类型分为直根系与须根系-

↓ 叶

 

 

-堇菜属托叶-

堇菜属植物的基生叶通常莲座状,茎生叶通常互生,极少轮生。

堇菜属托叶分离或基部与叶柄合生以及托叶边缘形态是重要的分类形状。

 

 

-叶柄-

叶柄长度在堇菜属分类中通常意义不大,叶柄长度在花期果期差异较大。叶柄翅的有无有一定的分类价值。

 

 

-裂叶和单叶-

叶片单叶或复叶,全缘或裂在分类上有积极作用。

 

 

-斑纹-

叶片的形状包括条形、条状卵圆形、条状箭头形、披针形、长圆形、椭圆形、卵形、心形、圆形、肾形、正三角形、戟形和箭头形等。

叶面斑纹通常并不稳定,在应用时需谨慎。并非具斑纹就是斑叶堇菜,需结合其他性状。

 

 

-叶背颜色-

叶背颜色在鉴定时有一定作用。

↓ 被毛情况:

 

 

-七星莲-

堇菜属营养器官被毛的有无,多少和部位在种内很不稳定,所以鉴定时仅考虑被毛情况,往往会无从下手。一般来说,营养器官的被毛在堇菜属的分类上不是一种可靠的性状。

比如七星莲(Viola diffusa)通常认为是密被毛的,但是也有无毛的类型。

↓ 花

 

 

-距的长度-

距的长短是重要分类依据。

 

 

-侧花瓣-

侧花瓣是否被毛在多数情况下比较稳定。

 

 

-花色-

花色来说,黄色比较稳定,我国产的种类中多数为紫色、白色等颜色,这些花色并不稳定。

 

-堇菜属蒴果-

堇菜属果实一般为卵形或球形,果梗下垂或直立。三心皮。

三、堇菜属分类个论:

关于个论的写作手法,我经过反复思考,决定还是依靠检索指南的方式开篇。但是在开篇之前,还是先解决几个难点。

1.紫花地丁 VS 早开堇菜

Viola philippica VS Viola prionantha

关于紫花地丁和早开堇菜的区别问题几乎每年春天都要提到,之所以老生常谈,其实也是二者本就相似,再加上变异大,导致区别困难。

大多数情况下,可以通过距的性状来区别。

↓ 紫花地丁

 

 

距一般细长(亦少有较粗的),常见距下弯(不一定下弯)。

↓ 早开堇菜

 

 

距一般粗长(亦少有稍细的),常见距上翘(奇形怪状都有,多数上翘)。

↓ 对比

 

 

但是距的变异稍大,需要叶片的性状辅助鉴定,通过叶形判断,比较准确。

紫花地丁叶片较窄,叶轴翅较明显。

早开堇菜叶片较宽。

 

 

此外,早开堇菜花期较早,紫花地丁晚半个月左右。但是紫花地丁开时,早开堇菜花期还没过,所以最早看到的是早开堇菜,看到紫花地丁时还能看到早开堇菜。

至于花形态,萼片附属物,都不好区分二者。

2.堇菜属检索指南:

(以下检索信息全部选自Flora of China)

常见堇菜大多出自堇菜亚属(Viola subg. Viola)。美丽堇菜亚属(Viola subg. Melanium)中三色堇类极易识别,本文不加说明。黄色花的堇菜出自二裂花柱亚属(Viola subg. Dischidium)和须毛柱头堇菜亚属(Viola subg. Chamaemelanium),也不是本文重点。

堇菜亚属(Viola subg. Viola):花紫色或白色,绝不为黄色,柱头顶端具喙,托叶结合或托叶分离,植株具地上茎或无。

1

1 植株具有地上茎,托叶分离

1.1 叶、托叶、蒴果无棕色腺点,托叶全缘或具疏齿(以如意草Viola arcuata为例 ↓)

 

 

-如意草-

1.2 叶、托叶、蒴果具棕色腺点,托叶常具流苏状齿(以紫花堇菜Viola grypoceras、鸡腿堇菜Viola acuminata为例 ↓)

 

 

-紫花堇菜-

 

 

-鸡腿堇菜-

紫花堇菜和鸡腿堇菜的区别之一在于是否具有基生叶。紫花堇菜有基生叶,花大,侧花瓣无须毛;而鸡腿堇菜无基生叶,花小,侧花瓣有须毛。

鸡腿堇菜名字比较有意思,由于托叶流苏状,像羽毛,所以茎就像毛茸茸的鸡腿(笔者想象)。

2

2 植物通常无地上茎,托叶在基部与叶柄合生或分离

2.1 蒴果球形,果实成熟时果梗俯卧(以球果堇菜Viola collina 、匍匐堇菜Viola pilosa为例 ↓)

 

 

-球果堇菜-

-球果堇菜(供图:天青)-

球果堇菜无匍匐茎。如图,地上地下皆无匍匐茎。

-匍匐堇菜-

匍匐堇菜具地上匍匐茎。

2.2 蒴果长圆形至椭圆形,果梗直立

2.2.1 植物具匍匐茎(以七星莲Viola diffusa为例 ↓)

 

 

-七星莲-

七星莲侧花瓣有时具须毛,曾定为短须毛七星莲,现已归并。

2.2.2 植物无地上匍匐茎

2.2.2.1 叶片多裂片、叶缘缺裂(以裂叶堇菜Viola dissecta、南山堇菜Viola chaerophylloides为例 ↓)

 

 

-裂叶堇菜-

 

 

-南山堇菜-

裂叶堇菜花紫色,距细长,南山堇菜花白色,距粗短,可以加以区分。

2.2.2.2 单叶,叶缘具圆齿或锯齿

2.2.2.2.1 距长于4毫米——紫花地丁和早开堇菜距长,属于此类,上面已经区分过(以犁头草Viola japonica、北京堇菜Viola pekinensis、西山堇菜Viola hancockii为例 ↓)

 

 

-犁头草-

需要说明的是,江浙地区的犁头草长期被误定为心叶堇菜,现已修订,但是中国植物志和老的地方志尚未修订,请留意。

 

 

-北京堇菜-

 

 

-西山堇菜-

北京堇菜花萼、托叶、果实稍小,约6毫米,叶背无毛。西山堇菜花萼、托叶、果实较大,约1厘米,叶背有毛。

2.2.2.2.2 距短于3毫米(以心叶堇菜Viola yunnanfuensis、长萼堇菜Viola inconspicua、戟叶堇菜Viola betonicifolia为例 ↓)

 

 

-心叶堇菜-

 

 

-长萼堇菜-

-长萼堇菜 Viola inconspicua-

长萼堇菜叶形变异极大,如图(陈又生 《中国堇菜属的分类修订》2006),较为稳定的是距的性状,粗短,偏红色。

长萼堇菜分布于南方,常误定为紫花地丁等。

 

 

-戟叶堇菜-

戟叶堇菜变异也较大,识别特征主要在于距,粗短,黄绿色。

四、后记:

 

 

-双花堇菜-

限于笔者阅历,许多堇菜未能拍摄到,比如黄花类型就未做详细叙述,遗憾之余,对未来收获新的堇菜种类感到万分憧憬。

笔者才疏学浅,疏漏之处在所难免,诸位老师如有疑义,还请斧正。

堇菜属是极其复杂的类群,老的志书错误非常多,新的修订版也仅限于经典分类手段,还有很大的完善空间。笔者认为今后应结合分子等信息进行分类修订,我们拭目以待

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